”÷�¬ŠÇ

a-,b-tubulin‚̃wƒeƒ�“ñ—ʑ̂æ‚è‚È‚é‘@ˆÛ‚ª‚P‚R–{�W‚Ü‚Á‚ÄŒ`�¬‚³‚ꂽ’†‹ó‚ÌŠÇ�B

�Ò’Å“®•¨‚Ì”]‚É‘å—ʂɑ¶�Ý�i�…—n�«ƒ^ƒ“ƒpƒN‚Ì10°20%�j�B

Tubulin‚ÍGTP‚ðŒ‹�‡‚µ�AGDP ‚ɉÁ�…•ª‰ð‚·‚é�B

Tubulin‚Ísmall gene family‚ðŒ`�¬‚µ‚Ä‚¢‚é�B

 

”÷�¬ŠÇ‚Æ�ì—p‚·‚镪Žq

ƒRƒ‹ƒqƒ`ƒ“�Gƒ`ƒ…�[ƒuƒŠƒ“‚ÆŒ‹�‡‚µ�A�d�‡‚ð‘jŠQ�G•ª—ôŠú‚É—^‚¦‚邯–a�ŽŽ…‚ð”j‰ó�G”{�”‘Ì‚Ì�ì�¬�A�×–E•ª—ô‘jŠQ>>�§Šà�Ü�Ge.g. ƒrƒ“ƒuƒ‰ƒXƒ`ƒ“

ƒ^ƒLƒ\�[ƒ‹(taxol);”÷�¬ŠÇ‚ÆŒ‹�‡‚µ�AˆÀ’艻�G•ª—ô‚ð‘jŠQ >>�§Šà�Ü

 

”÷�¬ŠÇ‚ÌŒ`�¬

”÷�¬ŠÇ‚ɂ͋É�«‚ª‚ ‚é�B

�[’[‚Í’†�S‘Ì(centrosome)�^”÷�¬ŠÇŒ`�¬’†�S(microtubule organizing center; MTOC)‚É•t’…‚µ�AˆÀ’艻‚³‚ê‚Ä‚¢‚é�B

�{’[‚ª�L’·‚·‚é�B

 

’†�S‘Ì�icentrosome�j

‚Ù‚Ú‘S‚Ă̓®•¨�×–E‚É‘¶�Ý�B

’Ê�íŠj‚É‹ß�Ú‚µ�A�×–E‚Ì’†‰›‚É‚ ‚é�B

”÷�¬ŠÇƒgƒŠƒvƒŒƒbƒg‚ª‚X–{�W‚Ü‚Á‚Ä�\�¬‚³‚ê‚éˆê‘΂̒†�S‘Ì�¬‘Ì�icentriole�j‚ª’†�S‘̃}ƒgƒŠƒbƒNƒX‚É–„‚ß�ž‚Ü‚ê‚Ä‚¢‚é�B

ƒÁ-tubulin‚ðŠÜ‚Þ“ÁˆÙ“Iƒ^ƒ“ƒpƒNŽ¿‚ª‘¶�Ý�B

�A•¨�×–E‚ɂ͂Ȃ¢�i�A•¨‚Í•ªŽU‚µ‚½‹É;MTOC‚ðŽ�‚Â�j�B

 

”÷�¬ŠÇ‚Ì“®“I•½�t (dynamic instability)

’†�S‘̂Ɍ‹�‡‚µ‚½”÷�¬ŠÇ‚Í�í‚ɕω»‚µ‚Ä‚¢‚é�B

“®“I•½�t‚̓À-tubulin‚ÉŒ‹�‡‚µ‚½GTP‚ª‰Á�…•ª‰ð‚·‚邱‚Ƃɂæ‚肨‚±‚é�B

GTP‚ðŒ‹�‡‚µ‚½ƒÀ-tubulin‚ª‘½‚¢‚Æ�L’·‚µ�A�­‚È‚¢‚ÆŽû�k‚ª‹N‚é�B

”÷�¬ŠÇ‚Ì�l�H“IŒ`�¬

�¸�»‚µ‚½tubulin‚ðMg2+�AGTP‚Æ�¬�‡‚µ�A‰Á‰·�i37�Ž�j‚·‚邱‚Ƃɂæ‚è�d�‡‚ª�¶‚¶‚é�B

�d�‡‚Æ’E�d�‡‚ª“™‚µ‚­‚È‚é��’è�í�ó‘Ô‚Ì”Z“x‚ð—ÕŠE”Z“x‚Æ‚¢‚¤�B

 

 

 

”÷�¬ŠÇ‚Æ—LŽ…•ª—ô

–a�ŽŽ… (mitotic spindle)

“®Œ´‘Ì”÷�¬ŠÇ (kinetochore microtubules)

�¯�ó‘Ì”÷�¬ŠÇ (astral microtubules)

‹É”÷�¬ŠÇ (polar microtubules)

 

”÷�¬ŠÇ‚Æ—LŽ…•ª—ô�iŒãŠú�j

“®Œ´‘Ì”÷�¬ŠÇ‚ª’Z‚­‚È‚è�A�õ�F•ª‘Ì‚ª‹É‚ÉŒü‚©‚Á‚Ĉړ®‚·‚é�^�[’[ŽwŒü�«ƒ‚�[ƒ^�[ƒ^ƒ“ƒpƒNŽ¿‚ªATP‚ðƒGƒlƒ‹ƒM�[‚Æ‚µ‚Ĉړ®�B

‹É”÷�¬ŠÇ‚ª’·‚­‚È‚è�A—¼‹É‚Í—£‚ê‚Ä‚¢‚­�G‹É”÷�¬ŠÇ‚Ì�{’[‚Å�L’·�^�{’[ŽwŒü�«ƒ‚�[ƒ^�[ƒ^ƒ“ƒpƒNŽ¿‚ªATP‚ðƒGƒlƒ‹ƒM�[‚Æ‚µ‚Ĉړ®�B

�¯�ó‘Ì”÷�¬ŠÇ‚É‚æ‚è–a�Ž‘Ì‹É‚ª•ª—£‚·‚é�G�×–E”ç‘w‚ɌŒ肳‚ꂽ�[’[ŽwŒü�«ƒ‚�[ƒ^�[ƒ^ƒ“ƒpƒNŽ¿‚â–a�Ž‘Ì‹É‚ÉŒ‹�‡‚µ‚½�{’[ƒ‚�[ƒ^�[ƒ^ƒ“ƒpƒNŽ¿‚É‚æ‚éˆÚ“®�B

 

”÷�¬ŠÇŒ‹�‡ƒ^ƒ“ƒpƒNŽ¿(MAP; microtubule-associated protein)

”÷�¬ŠÇ‚̈À’艻‚Æ‘ŠŒÝ�ì—p‚𒇉î�B

”]�i�_Œo�×–E�j‚ɂ͂Q‚‚ÌMAP:�@�@�@ HMW (200-300 kD) MAP1,2‚Ætau (55-60 kD)�B

޲�õ�iaxon�j�G‚ ‚éŽí‚Ìtau �i’EƒŠƒ“Ž_‰»tau�j‚ª‘¶�Ý�Atau‚Ì�¶ŽY‚ð‘jŠQ‚·‚邯޲�õ‚ÌŒ`�¬‚ª‘jŠQ�GMAP-2‚Í‘¶�Ý‚µ‚È‚¢�B”÷�¬ŠÇ‚Í�{’[‚ð޲�õ‚Ì�æ’[‚ÉŒü‚¯‚Ä”zŒü�B

Ž÷�ó“Ë‹N�idendrite�j�GMAP2‚ª‘¶�Ý�A”÷�¬ŠÇ‚Í’Z‚­�AŒü‚«‚Í—¼•ûŒü�B

Cf. ”÷�¬ŠÇ‚Ì�¬�n

 

”÷�¬ŠÇƒ‚�[ƒ^�[ƒ^ƒ“ƒpƒNŽ¿ (microtubule motor proteins)

�×–E“à�¬ŠíН‚̈ʒuŒˆ’è‚É�d—v�G—LŽ…•ª—ô�B

‚Q‚‚Ì�d�½‚Æ�”ŒÂ‚ÌŒy�½‚©‚ç‚È‚é�B

Kinesin; +’[•ûŒü‚Ɉړ®�GER‚ð”÷�¬ŠÇ‚ɉˆ‚Á‚Ä—A‘—�i“®•¨�j�B

Dynein�G�[’[•ûŒü‚Ɉړ®�GƒSƒ‹ƒW‘Ì‚ð’†�S‘̋߂­‚ÉŽ~‚ß‚é�i“®•¨�j�B

 

”÷�¬ŠÇ‚Æ�×–E‚̉^“®

‘@–Ñ (celia)‚â•Ú–Ñ (flagella)�–‚̉^“®‚Í‚»‚Ì�c‚É‚ ‚éŽ²Ž… (axoneme)‚Ì‹ü‹È‚É‚æ‚é�B

޲ޅ‚Í”÷�¬ŠÇ‚Æ‚»‚ê‚ÉŒ‹�‡‚·‚éƒ^ƒ“ƒpƒNŽ¿‚©‚ç‚È‚é�B

޲ޅ‚Ì”÷�¬ŠÇ‚Í“Á’¥“I”z—ñ�h9+2�h:’†‰›‚É‘¶�Ý‚·‚éˆê‘΂̒P”÷�¬ŠÇ‚ð‚X‘΂̂Q˜A”÷�¬ŠÇ‚ªŽæ‚èˆÍ‚Þ�B

Œ´�¶“®•¨‚©‚çƒqƒg‚É‚Ü‚ÅŽŠ‚é‹¤’Ê‚Ì�\‘¢�B

�–�׋ۂ̕ږтƂÍ�\‘¢‚ªˆÙ‚È‚é�B

‘@–у_ƒCƒjƒ“ (ciliary dynein)

”ö•”‚ÅA�¬ŠÇ‚݂̂Ɍ‹�‡�B

“ª•”‚ªB�¬ŠÇ‚Æ‚Ì‘ŠŒÝ�ì—p�i�{-->�[‚Ɉړ®‚·‚é�j‚É‚æ‚è�L‚Ñ‚½‚è�A‹ü‹È‰^“®‚ð�¶‚¶‚é�B

‘@–у_ƒCƒjƒ“‚Ì�d�½‚Í�×–EŽ¿ƒ_ƒCƒjƒ“‚æ‚è‚©‚È‚è‘å‚«‚¢�B

Šî’ê�¬‘Ì (basal body)

•ږтƑ@–т͒†�S�¬‘̂Ƃ²‚­‹ß‰�‚ÌŠî’ê�¬‘Ì‚©‚ç�Ä�¶‚³‚ê‚é�B

‚R‚‚̔÷�¬ŠÇ‚ª—Z�‡‚µ‚½‚R˜AŠÇ‚ª‚X‘g”z—ñ�B

Šî’ê�¬‘̂̂R˜A”÷�¬ŠÇ‚Ì‚Q‚‚©‚çŽ²Ž…‚Ì2˜A”÷�¬ŠÇ‚ª�L’·�B

Šî’ê�¬‘̂̕¡�»‚Í”ñ‘Î�Ì�«‚ð‚à‚½‚ç‚·�Gƒ]ƒEƒŠƒ€ƒV•\‘w‚Ì‘@–уpƒ^�[ƒ“�B

 

�A•¨�×–E‚Æ�×–E•Ç

�×–E•Ç�F�A•¨�×–E‚ð“Á’¥‚¯‚é�G�A•¨‘̂̌`�A•¨—�“I–hŒä

‚PŽŸ�×–E•Ç�FƒZƒ‹ƒ��[ƒX�Eƒ~ƒNƒ�ƒtƒBƒuƒŠƒ‹‚Ì•\–ʂɂփ~ƒZƒ‹ƒ��[ƒX‚ª�…‘fŒ‹�‡�i‰Ë‹´‚É‚æ‚éˆø‚Á’£‚è‹­“x�j�GƒyƒNƒ`ƒ“‚ð‰î‚µ‚½‰Ë‹´�i‘ψ³�k�«�j�B

ƒZƒ‹ƒ��[ƒX�Eƒ~ƒNƒ�ƒtƒBƒuƒŠƒ‹‚Ì”zŒü‚ª�×–E‚Ì�L’·•ûŒü‚ðŒˆ’è�B

 

•\‘w”÷�¬ŠÇ�icortical microtubules�j

•\‘w”÷�¬ŠÇ‚Í�×–E–Œ’¼‰º‚É‚¨‚¢‚Ä�×–E‚Ì�L’·•ûŒü‚Æ’¼Šp‚É”zŒü�B

ƒZƒ‹ƒ��[ƒX�Eƒ~ƒNƒ�ƒtƒBƒuƒŠƒ‹‚̓Zƒ‹ƒ��[ƒX�¶�‡�¬�y‘f•¡�‡‘̂ɂæ‚Á‚Ä�V‚½‚ÉŒ`�¬�B

•\‘w”÷�¬ŠÇ‚̓Zƒ‹ƒ��[ƒX�¶�‡�¬‚Ì•ûŒü‚ðƒKƒCƒh�B

ƒWƒxƒŒƒŠƒ“(GA)�ˆ—�‚É‚æ‚é”÷�¬ŠÇ‚Ì”zŒü‚Ì�®—ñ�FGA‚É‚æ‚é�×–E�L’·

•\‘w”÷�¬ŠÇ‚Ì”j‰ó‚É‚æ‚è”ì‘傪‚¨‚±‚é�B

 

�A•¨‚Ì�×–E•ª—ô

‘OŠú‘O”÷�¬ŠÇ‘©(preprophase band):G2Šú‚É‚¨‚¢‚Ä•\‘w”÷�¬ŠÇ‚ª�Ä”z—ñ‚µ�A�«—ˆ‚Ì•ª—ô–ʂւƎû‘©‚µ‚Ä‚¢‚­�B

–a�Ž‘Ì‹É”÷�¬ŠÇ�F�õ�F•ª‘̂̕ª—£�B

ƒtƒ‰ƒOƒ‚ƒvƒ‰ƒXƒg�iŠu–ŒŒ`�¬‘Ì�Gpharagmoplast�j‚ÌŒ`�¬�F�×–E•Ç‘O‹ì•¨Ž¿‚ð‰^‚ÔƒSƒ‹ƒW‘Ì—R—ˆ�¬–E‚ª�Ô“¹–ʂɒ~�Ï‚µ�A�‰Šú�×–E”Â�icell plate�j‚ªŒ`�¬�Gƒtƒ‰ƒOƒ‚ƒvƒ‰ƒXƒg”÷�¬ŠÇ‚ÌŒ`�¬�B

 

�A•¨‚Ì”÷�¬ŠÇ

�A•¨‚Æ“®•¨‚Ì”÷�¬ŠÇ‚ɂ͖ò�܂ɑ΂·‚銴Žó�«‚̈Ⴂ�G

e.g., clochicine, �@�œ‘��Ü (oryzalin etc)�B

�A•¨‚Æ“®•¨‚Å‚Ì–ðŠ„‚Ìˆá‚¢�G

ƒIƒ‹ƒKƒlƒ‰‚Ì—A‘—�G“®•¨‚ł͔÷�¬ŠÇ�A�A•¨‚ł̓AƒNƒ`ƒ“‚ªŠÖ—^

�×–E•ÇŒ`�¬‚ÉŠÖ—^�i�A•¨�j�G•\‘w”÷�¬ŠÇ�@�@

“®•¨‚Í’†�S‘Ì‚ðŒ`�¬�G�A•¨‚Å‚ÍMTOC�i”÷�¬ŠÇŒ`�¬’†�S�j‚Í•ªŽU�@�@�@�@�@�@�@